Anionenkanäle als molekulare Schalter in Schließzellen
Anionenkanäle als molekulare Schalter in Schließzellen
Mikroskopisch kleine stomatäre Komplexe in der Epidermis von Blättern kontrollieren den Gasaustausch zwischen Pflanze und Atmosphäre. Diese Poren sorgen für die Versorgung der Pflanze mit CO2 für die Photosynthese. Jedoch verlieren Pflanzen durch das Stoma gleichzeitig Wasser durch Transpiration. Um dieses Dilemma zu lösen und einen optimalen Öffnungszustand einzustellen, reagieren Stomata auf eine Vielzahl von Umweltreizen wie z.B. Licht, CO2, die Verfügbarkeit von Wasser und Pathogen-Attacken, mit dem Öffnen oder Schließen des Stomas. Der Öffnungszustand der Pore, die sich zwischen paarweise angeordneten Schließzellen befindet, wird durch osmotische Prozesse reguliert. Durch die Aufnahme und Abgabe von osmotisch aktiven Ionen über Ionenkanäle und -transporter kontrolliert die Schließzelle den Öffnungszustand der stomatären Pore.
Das Phytohormon ABA spielt eine entscheidende Rolle bei der Antwort von Schließzellen auf Stresssituationen. So wird das Hormon bei Trockenheit in den Schließzellen synthetisiert und stößt dort eine Signalkaskade an, die Anionenkanäle des SLAC1-typs in der Plasmamembran aktiviert. Durch die Aktivität der Anionenkanäle wird die Plasmamembran depolarisiert, Kaliumkanäle öffnen sich und entlassen zusammen mit den Anionenkanälen große Mengen an osmotisch aktiven Ionen. Daraufhin erschlaffen die Schließzellen und es kommt innerhalb weniger Minuten zu einem Schluss des Stomas.
Im Rahmen des CRC/TR166 konnten wir den molekularen Mechanismus des ABA-abhängigen Stomaschlusses von der ABA-Perzeption bis zur SLAC1-Anionenkanal Aktivierung aufklären. Wir rekonstituierten die ABA-Signalkette im heterologen Expressionssystem der Xenopus Oozyten und untersuchten die elektrischen Eigenschaften der SLAC1 Kanäle mit biophysikalischen Techniken. In planta Untersuchungen von Verlustmutanten, die im ABA-signalling gestört sind, mit der Patch Clamp Technik und mit Gaswechselmessungen bestätigten die Resultate. Ausgedehnte evolutionäre Ansätze zur parallelen Entwicklung von Stomata und der Membran-assoziierten ABA-Signalkette ergaben schließlich, dass sich SLAC1 Anionenkanäle während der Entstehung höherer Pflanzen unter die Kontrolle des ABA-Signalwegs begaben. Ihre physiologische Funktion in niederen Pflanzen, wie den Moosen und Farnen, ist bisher noch unbekannt.
Aktuelle Experimente zum Pathogen, CO2 oder ROS-induzierten Stomaschluss weisen darauf hin, dass die einzelnen Signalwege miteinander stark verwoben sind und auf die Signallingkomponenten des ABA-Signalwegs zurückgreifen (Fig. 1). Allen Signalwegen gemein sind die SLAC1-typ Anionenkanäle als Zielproteine, deren Aktivität den Stomaschluss einleiten. SLAC1 repräsentiert also einen molekularen Schalter, der in den multi-sensorischen Schließzellen als Effektor Protein für den schnellen Stomaschluss angesprochen wird.
