Extremer Salzstress löst Blätterbewegung aus

06.10.2022

Pflanzenblätter kommen mit viel höheren Salzkonzentrationen zurecht als Wurzeln. Der zugrunde liegende Mechanismus kann helfen, salztolerantere Kulturpflanzen zu entwickeln.

Die Flutung der Zellzwischenräume mit Salz bewirkt ein vorübergehendes Sinken des Blattes (1 -> 2). Nach Entsorgung des Salzes in der Vakuole (3) nimmt das Blatt seine Ausgangsposition wieder ein (1). Die Salzapplikation löst im Blatt eine Erniedrigung in der zytoplasmatischen Kalziumionen- und Protonenkonzentration aus, in der Wurzel aber eine Kalziumionen-Erhöhung. (Bild: Kai Konrad / Uni Würzburg)

Bei Wassermangel, Hitze oder intensiver Bewässerung steigt der Kochsalzgehalt (Natriumchlorid) im Boden. Die meisten Kulturpflanzen sind allerdings salzempfindlich. Auf die zunehmende Versalzung der Böden reagieren sie mit einem stark erniedrigten Wachstum. Das führt zu großen Einbußen bei der Ernte.

Einmal aus dem Boden von den Wurzeln aufgenommen und mit dem Wasserstrom in den Spross und die Blätter gelangt, kann das Salz seine toxische Wirkung auf den pflanzlichen Stoffwechsel ausüben. Wie die Pflanze diesem Dilemma entgehen kann, zeigen Pflanzenforscherinnen und Pflanzenforscher der Julius-Maximilians-Universität (JMU) Würzburg in ihrer jüngsten Publikation im Journal New Phytologist.

Der Biophysiker Professor Rainer Hedrich und sein Team haben eine Methodik entwickelt, mit der sich einfach und schnell erfassen lässt, wie Pflanzen den Salzeintrag in ihren Blättern unschädlich machen.

Blattbewegung als Indikator für Salztransport

Zur Untersuchung der Mechanismen zur Salzentgiftung in Blättern haben Dr. Dorothea Graus als Erstautorin der Publikation, Professorin Irene Marten und Dr. Kai Konrad das Modellsystem der Tabakpflanzen verwendet. Deren Zellzwischenräume in den Blättern können nämlich mit einer Spritze einfach und schnell mit Testlösungen beladen werden.

Um die Bewältigung akuter Salzbelastungen zu erfassen, wurde das Innere der Tabakblätter mit einer 30-prozentigen Meersalzlösung geflutet und die Reaktion mit einer Videokamera aufgezeichnet. Dieser Salzstress löste eine Absenkung des Drucks in den Blattzellen aus, was sich mit einem fortschreitenden Absinken des Blattes bemerkbar machte.

„Darauf waren wir vorbereitet“, so Rainer Hedrich. „Dass sich das Blatt aber wieder gänzlich von der Salzflutung erholte und nach nur 30 bis 40 Minuten seine ursprüngliche Blattposition einnahm, war mehr als erstaunlich.“ Dabei blieb die injizierte Salzdosis im Blatt – aber nicht in den Zellzwischenräumen. Stattdessen wurde sie ins Zellplasma aufgenommen.

Das den Druck im Blatt verringernde Salz wurde also in die Zelle importiert und danach in das größte Zellkompartiment, die Vakuole, geschleust. Durch diesen Schritt tritt das anfänglich durch Osmose verlorene Wasser wieder in die Zelle ein, worauf sich der Zelldruck wieder aufbaut und das Blatt sich reckt.

Wie gelangt das Salz in die Zelle, wie landet es in der Vakuole?

Kai Konrad und Irene Marten erklären: „Natriumionen gelangen über Ionenkanäle – angetrieben durch das negative Membranpotential an der Zellmembran – in die Zelle. Chloridionen werden durch Chlorid-Protonen-Kotransporter aufgenommen, die durch eine protonentreibende Kraft befeuert werden.

In Folge der Natriumchlorid-Salzaufnahme ins Zellplasma fällt das Membranpotential temporär ab und zeitgleich sinkt die Protonenkonzentration. Diese Signale leiten zusammen mit Natriumionen-Sensoren den Salz-Weitertransport vom Zytoplasma in die Vakuole ein. Die Untersuchungen haben gezeigt, dass der Transport an der Vakuolenmembran das Geschehen im Zellplasma und an der Zellmembran stark mitbestimmt.

Kai Konrad ergänzt: „Mittels Fluoreszenz-basierter Detektion der Protonen-Konzentration konnten wir zeigen, dass die Aufnahme von Natriumionen in die Vakuole von einer Änderung in der Protonen-Konzentration im Cytosol und der Vakuole begleitet wird“. Dies war ein Hinweis auf die Beteiligung des in der Vakuolenmembran lokalisierten NHX1-Transporters, der bei Salzstress Natriumionengegen Protonen aus der Vakuole tauscht. „Diese Vermutung konnten wir mit Pflanzenlinien untermauern, deren Vakuolen eine verstärkte Aktivität des Natriumionen-Protonen-Antiporters NHX1 zeigten“, erklärt Kai Konrad weiter.

Bahnbrechende Ausnahme vom Kalzium-Dogma der Salztoleranz

In Wurzeln löst eine Erhöhung von Kalziumionen im Zellplasma Natriumionen-Repulsionskräfte aus, die eingedrungene Salze in den Boden zurückweisen. Dieser Salzschutz-Mechanismus, auch als SOS-Weg bekannt, ist auch in der Tabakwurzel aktiv. Das Würzburger Forschungsteam staunte aber nicht schlecht, als es feststellen musste, dass die Blätter ganz ohne ein Kalzium-Signal in der Lage waren, die verabreichte Salzlast zu entgiften.

Damit ist das auf Kalziumionen basierende SOS-Dogma in Bezug auf die Salzstressbewältigung in Blättern nicht weiter zu halten.

„Wurzeln der meisten Pflanzen leiden schon, wenn sie mit nur einem Viertel der Salzdosis in Kontakt kommen, die wir dem Tabakblatt aufgezwungen haben“, erklärt Kai Konrad. Blätter haben damit offenbar eine bessere Salzstressbewältigung und damit Salztoleranz als Wurzeln. Bei anhaltender Bodenversalzung läuft bei Kulturpflanzen der Salzspeicher in der Vakuole jedoch voll und bringt dann die Salztoleranz auch im Blatt an ihre Grenzen.

Die Salzentgiftungsmechanismen in Blättern besser zu verstehen, könnte helfen, neue Strategien zur Erzeugung von salztoleranten Kulturpflanzen zu entwickeln. Das Würzburger Forschungsteam strebt hierzu den Einsatz von lichtgesteuerten Ionentransportproteinen an, sogenannten optogenetischen Werkzeugen, um die Ionenverhältnisse von Natrium, Chlorid, Protonen und Kalzium in der Zelle gezielt zu verändern und damit die Salz-Transportmechanismen und beteiligten Signalwege weiter zu entschlüsseln.

Publikation

Tobacco leaf tissue rapidly detoxifies direct salt loads without activation of calcium and SOS signaling. Dorothea Graus, Kunkun Li, Jan M Rathje, Meiqi Ding, Markus Krischke, Martin J. Müller, Tracey Ann Cuin, Khaled A. S. Al-Rasheid, Sönke Scherzer, Irene Marten, Kai R. Konrad, Rainer Hedrich. New Phytologist; 20. September 2022, online ahead of print. https://doi.org/10.1111/nph.18501